【LorMe周刊】共进化动态塑造了细菌-噬菌体感染网络的结构

作者：王佳宁，南京农业大学博士在读。主要研究噬菌体-宿主病菌的生态互作。

周刊主要展示LorMe团队成员优秀周报，每周定期为您奉上学术盛宴！本期周刊介绍细菌-噬菌体互作动态与其感染网络结构的关系。原文来自今年发表在EVOLUTION上的Coevolutionary dynamics shape the structure of bacteria-phage infection networks。

导读

共进化（自然选择驱动的互作双方的进化）被认为是塑造生物多样性的重要力量。这一持续的过程发生在物种复杂的互作网络中，却仍然缺少关于共进化驱动物种间互作网络结构改变的实证。填补这一知识空缺非常重要，因为互作网络可以间接地影响群落的持久性。目前拮抗互作的生态模型无法直接评估共进化动态对表型多样化结构的影响，仍需设计试验系统来建立一个强大的共进化动力学生态影响理论。该研究尝试基于表型建立不同营养水平的宿主-寄生者（荧光假单胞菌SBW25及其噬菌体）长期互作系统，以期获得互作动态对互作网络结构的影响。

试验设计与嵌套度计算方法

以往关于共进化的试验往往是关注基因水平上的共进化动态，而该研究关注的是表型水平上的共进化动态。之所以关注表型而不是基因型，是因为从不同时间点分离共进化菌株时可能分离到基因型类似的菌株（比如数量丰度很高的菌株），而关注细菌和噬菌体独特的表型就能最小化基因丰度差异对进化维度的影响。其次在两个层面上量化互作网络结构的变化：首先检测每个时间点上当代的相互作用，然后是整个试验过程中的所有互作网络。前一个网络称为当代网络，后一个称为整体网络（也就是当代加非当代间的互作）。

如图1所示，（A）细菌和噬菌体在两种营养环境中互作（每个环境中6个重复），每隔4天将悬液转移到相应的新鲜资源条件中并分离20株细菌和20株噬菌体。（B）交叉感染试验：对角线的黑框代表当代噬菌体对当代细菌的侵染，右下角红框代表未来的噬菌体对过去的细菌的侵染，左上的绿框代表过去的噬菌体对未来细菌的侵染。（C）保留专性侵染表型的噬菌体和细菌：以第5、第6次转接中分离得到的噬菌体为例（20+20株），让它们侵染120株细菌（整个试验过程中分离得到的细菌），发现从第5次转接中分离的第20号噬菌体和第6次转接中分离得到的1、2、3号噬菌体的侵染特性一样。这种情况出现的时候，就舍弃掉后面时间点分离得到的侵染能力一样的噬菌体，保留前面时间点分离的噬菌体，对细菌也进行这个过程的删减，因此得到如图1D所示的侵染互作矩阵。

图1 共进化试验

该研究中涉及到的嵌套度计算方法为：

其中b代表细菌的数量，p代表噬菌体的数量，m_i代表能感染细菌i的噬菌体数量，n_i是噬菌体i感染的细菌的数量，m_ij是能共同感染细菌i和j的噬菌体数量，n_ij是能被噬菌体i和j感染的细菌数量。嵌套度的值取决于互作网络的大小以及连接度，其中互作网络的大小指的是互作的细菌数量乘以噬菌体的数量；连接度指的是感染成功的数量。也就是，当表型数量越少、相互作用越多时，越会导致噬菌体（细菌）感染性（抗性）的重叠，也就是嵌套度越高。

主要研究结果

1.表型的多样性

共进化试验中噬菌体的多样性比细菌高，两者新表型（即专性感染性和抗性谱）的数量随着时间的推移而减少，但是噬菌体表型数量随时间减少的比细菌慢，而且在高资源条件下减少的更慢。

2.表型水平上的共进化动态

如图2所示，在低资源浓度条件下，细菌对当代噬菌体的抗性比对非当代的噬菌体强，而当代噬菌体对当代细菌的感染能力最弱，说明细菌的适应性比噬菌体的适应性形成的更快，符合波动选择动态。在高资源条件下，细菌对过去噬菌体的抗性大于对当代噬菌体的抗性，也大于对未来噬菌体的抗性，噬菌体的侵染性随时间增加，这符合军备竞赛动态。所以资源可利用性会影响表型水平上噬菌体-细菌互作的类型。

图2 共进化动态

3.细菌-噬菌体侵染结构的嵌套度

嵌套程度首先取决于互作网络的大小，当互作网络很小时，都能完全嵌套。其次，在波动选择动态下，嵌套度随时间减小；在军备竞赛动态下，嵌套度随时间增加。

图3 当代网络嵌套度随时间的变化。每个圆圈代表当代的互作网络，圆圈的直径与网络的大小成比例，圆圈的颜色越深，平均感染性越高（也就是连接度高）。

在整体互作网络中，细菌-噬菌体感染的嵌套模型取决于共进化动态与整体网络连接度的相互作用。有更高连接度的网络在波动选择动态下比军备竞赛动态下更嵌套（图4）。

图4 整体网络的嵌套度。计算了来自整个试验中所有细菌和噬菌体的感染嵌套模型。每个红色圆圈对应波动选择动态下的一个重复，蓝色圆圈对应军备竞赛动态下的一个重复。每个圆圈的直径与互作网络的大小成比例。

总结

高资源条件下细菌的丰度高，导致细菌和噬菌体相遇的概率高，细菌进化出抗性的收益大于进化抗性的成本，所以进化地快，因而选择了表型更多的噬菌体，也就是从一开始噬菌分化出多种表型的可能性更高，所以感染的重叠度低，也就是群落生态位的嵌套度低。在低资源条件下，细菌和噬菌体的数量都少，而且抗性成本高，所以细菌到后期才能慢慢进化出抗性，而且细菌与噬菌体相遇率低导致噬菌体也来不及分化出更多的表型，所以感染重叠度高，也就表现为群落的嵌套度高。

参考文献：Coevolutionary dynamics shape the structure of bacteria‐phage infection networks

作者：Miguel A. Fortuna et al.

期刊：Evolution

DOI:10.1111/evo.13731

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